فیزیولوژی گیاه : فتوسنتز، رشد، نمو و تولید

مقدمه

برگها در گیاهان نور خورشید را دریافت کرده و به واسطه فتوسنتز به زیست توده (ماده گیاهی) تبدیل می کنند. این فرایند نیازمند تبادل گازی که از طریق روزنه ها صورت می گیرد و تعرق (انتقال آب از برگها به محیط اطراف) نامیده می‌شود، است. ریشه ها علاوه بر نقش نگهداری فیزیکی گیاه خاک، وظیفه جذب آب و عناصر معدنی را نیز به عهده دارند و ممکن است به عنوان یک اندام ذخیره ای نیز ایفای نقش کنند. ساقه و شاخساره گیاه نیز علاوه بر استوار نگه داشتن گیاه، دارای بافتهای آوندی هستند که آب و مواد پرورده از طریق آنها به سمت اندامهای بالایی و پایینی گیاه هدایت می شوند. مریستم های جانبی با تکثیر سلول های خود، مسئول تشکیل اندامهای جانبی هستند. مریستمهای دیگر نیز مسئول شاخه دهی و سایر اعمال رشدی هستند. مریستمها محل فعالیت های فشرده بیوشیمیایی، به ویژه بیوسنتز هورمونها که رشد متقارن گیاه را تنظیم و کنترل می کنند، هستند. گیاه به عنوان مجموعه ای از مبدأهای فیزیولوژیک که ترکیبات مورد نیاز فعالیتهای بخشهای مختلف گیاه را فراهم می کند و مقصدهای فیزیولوژیک” یا مقصدهایی که این ترکیبات به سمت آنها حرکت می کنند و مورد مصرف قرار می گیرند، تصور می شوند. ریشه ها به عنوان منبعی از آب و عناصر معدنی هستند، در حالی که، برگها منبعی از کربوهیدرات ها در نظر گرفته می‌شوند. مخازن فیزیولوژیک اصلی شامل بخش های در حال رشد (برگهای جوان، جوانه های گل، میوه ها) و اندام های ذخیره ای (غده ها، پیازها) هستند. گیاهان برای کارکرد مناسب نیازمند تعادل بین منبع و مخزن فیزیولوژیک هستند. فیزیولوژیستها بین دو جنبه فعالیتهای رویشی گیاه تمایز قائل هستند: ۱) رشد و ۲) نمو، که هر دو به طور مستقیم یا غیر مستقیم تحت تأثیر عوامل محیطی قرار می گیرند. رشد، یک مفهوم کمی مرتبط با تغییرات اندازه و وزن اندامهای مختلف گیاه. اما نمو یک مفهوم کیفی مرتبط با تغییرات در مراحل: ۱) جوانه زنی ۲) توالی برگها و میانگره ها 3) تمایز جوانه و ۴) گلدهی می‌باشد. به طور کلی، عملکردگیاه نه تنها شامل جنبه های کمی تولید است، بلکه در برگیرنده جنبه های کیفی محصول نیز می باشد. این موضوع گاهی به دلیل مشکلاتی که در ارزیابی کیفیت، که تأثیر آن روی بازده اقتصادی سبزیجات با ارزش افزوده برای مصرف تازه زیاد است، پیچیده تر می شود. به طور معمول، کیفیت خوب محصول توسط شرایط مساعد رشد و نمو گیاه تعیین می شود. مقدار تولید در سبزیجات به صورت مقدار عملکرد با درجه های مختلف کمی سازی و در واحد سطح بیان می شود، و بستگی به استفاده موثر از تشعشع خورشیدی توسط گیاه دارد، که خود نیازمند تراکم و چیدمان مناسب و مدیریت تاج پوشش گیاه برای دستیابی به سود اقتصادی مطلوب می باشد.

کارکردهای فیزیولوژیک و رشد

کارکردهای اصلی فیزیولوژیک که در رشد گیاه نقش دارند عبارتند از: ۱) جذب آب و عناصر غذایی توسط ریشه ۲) تعرق بخار آب از طریق برگ ۳) فتوسنتز و ۴) تنفس.

جذب آب توسط گیاه تحت تأثیر شرایط اقلیمی (تشعشع، دما)، گیاه (وضعیت آبی) و خاک (فراهمی آب، تهویه) قرار می گیرد. برای بهینه سازی جذب آب و عناصر غذایی توسط گیاه دارا بودن: ۱) یک خاک یا محیط کشت مناسب (با زهکشی خوب، توانایی ذخیره مقادیر مورد نیاز آب و اکسیژن بین دو دوره آبیاری) ۲) محلول متعادل خاک (با غلظتهای مناسب عناصر غذایی برای گیاه و شوری و اسیدیته مناسب و ۳) فراهمی آب و عناصر غذایی که نیازهای گیاه را پوشش داده و با عملکردی مناسب همراه باشد، لازم به نظر می رسد.

زمانی که آب و عناصر غذایی توسط آبیاری قطره ای فراهم می شوند. سیستم ریشه ای کمتر از شرایط آبیاری سطحی توسعه می یابد، و درنتیجه، نسبت اندامهای هوایی به ریشه بیشتر خواهد بود. بنابراین، با آبیاری قطره ای مقدار بیشتری مواد فتوسنتزی به بخش های هوایی گیاه که در سبزیجات مورد نظر است، اختصاص می یابد، اما این گیاهان به تنش های آبی ناگهانی و غیر مترقبه حساس تر می باشند. تعرق در واقع تبخیر و از دست دادن آب توسط گیاه می باشد که عمدتا از طریق روزنه های برگ انجام می‌شود. نیروی لازم برای تعرق به طور عمده از تشعشع های خورشیدی تأمین می‌شود؛ بنابراین، تعرق به طور مستقیم به تابش خورشیدی مرتبط است. گلخانه هایی که دمای آنها در اثر عاملی افزایش یافته است نیز انرژی لازم برای تعرق را فراهم می کند. در گلخانه هایی که در مناطق مدیترانه ای واقع شده اند، آبیاری مورد نیاز برای تأمین نیاز آبی سبزیجات بین 5/0 تا یک میلی متر در روز در زمستان و ۴ تا ۵ میلی متر در روز در گلخانه های بدون پوشش در تابستان می باشد. با آبیاری سطحی متناوب (زمانی که یک نوبت آبیاری می تواند بیش از ۱۰ میلیمتر آب را تأمین کند)، استفاده از آب سرد به دلیل این که ممکن است موجب سردشدن نامطلوب محیط ریشه گردد باید خودداری شود. فتوسنتز به گیاه این امکان را میدهد که با استفاده از انرژی خورشید ترکیبات غیرآلی را به مواد آلی گیاهی (یا زیست توده ) تبدیل کند. تنفس، انرژی مورد نیاز گیاه برای کار کرد را با مصرف مقداری از زیست توده تولید شده از طریق فتوسنتز تامین می کند. هنگامی که فتوسنتز بیشتر از تنفس است، زیست توده مازاد توسط گیاه برای رشد و نمو مورد استفاده قرار می گیرد. کنترل شرایط آب و هوایی گلخانه به منظور بهینه سازی این تعادل (فتوسنتز / تنفس) برای دستیابی به رشد و بهره وری مطلوب انجام می گیرد.

از مجموع وزن تازه گیاهان گلخانه ای، تقریبا ۹۰ درصد آن به طور معمول آب و۱۰ درصد باقی مانده ماده آلی است . برای رشد گیاه، تفاوت بین فتوسنتز (جذب کربن به شکل دی اکسید کربن و تبدیل آن به زیست توده) و تنفس (توزیع انرژی و دی اکسید کربن ) باید مثبت باشد. به عبارت دیگر، توازن کربن (یا به عبارتی، فتوسنتز خالص) باید مثبت باشد. فرایند تولید به دلیل پاسخ های کوتاه مدت و بلند مدت پیچیده است. پاسخ های کوتاه مدت (دقیقه، ساعت) مربوط به وضعیت آب و مواد فتوسنتزی است، فرایندهایی که انرژی، مواد ساختمانی و آب را برای رشد بافتها تأمین می کنند، در حالی که، در بلند مدت فرآیند تولید ممکن است با تجمع ماده خشک و توسعه و توزیع آن مشخص شود، البته کیفیت محصول نیز نباید نادیده گرفته شود.

فتوسنتز

فتوسنتز فرایندی است که گیاهان از طریق آن با استفاده از انرژی خورشید ترکیبات آلی را از مواد معدنی تولید می کنند. هر موجود زنده برای رشد و حفظ خود نیاز به انرژی دارد. در گیاهان، انرژی مورد نیاز از خورشید تأمین می شود، در حالی که، حیوانات که قادر به استفاده مستقیم از انرژی خورشید نیستند، از انرژی ذخیره شده در گیاهان یا حیوانات دیگر که از گیاهان تغذیه کرده اند استفاده می کنند. بنابراین، منبع اولیه تمام انرژی های متابولیزه شده در سیاره ما، خورشید است و فتوسنتز برای حفاظت از موجودات زنده ضروری است. سوخت های فسیلی (ذغال سنگ، نفت خام) مواد تجزیه شده از حیوانات و گیاهان زمینی و دریایی هستند که انرژی های ذخیره شده در آنها میلیون ها سال پیش از طریق تابش خورشید به دست آمده است. در فتوسنتز، به عنوان مهم ترین مرحله شیمیایی، دی اکسید کربن و آب به کربوهیدرات ها و اکسیژن تبدیل می‌شوند. واکنش، به صورت زیر نشان داده می شود:

6CO2+6H2O→C6H12O6 +6O2+Energy

فتوسنتز می تواند به عنوان فرایندی که در آن انرژی خورشیدی توسط بافت های گیاهی و در حضور کلروفیل به انرژی شیمیایی تبدیل می شود تعریف شود. این انرژی شیمیایی به صورت ترکیبات مختلف (کربوهیدراتها، عمدتا ATP و NADPH) ذخیره می شود. با استفاده از این فرآیند،کربن به صورت مولکولهای کربوهیدرات تثبیت می شود و اکسیژن (O2) به همراه ترکیبات بسیار پرانرژی (ATP و NADPH) آزاد می شود، که بعدا توسط گیاه در ساخت اسیدهای آمینه، اسیدهای آلی و سایر ترکیبات آلی مصرف می شوند. تمام این ترکیبات به بخش های در حال رشد منتقل می شوند تا بخشی از ساختارهای گیاهی را تشکیل دهند تا در تولید زیست توده گیاه مشارکت کنند. اکثر گیاهان کشت شده در گلخانه از نوع سه کربنه (متابولیسمC2) هستند که به دلیل نوع واکنش شیمیایی در فرایند فتوسنتز آنها اصطلاحا به این نام خوانده میشوند. گیاهان دیگر، به نام چهار کربنه (CA)، نسبت به غلظت دی اکسیدکربن اتمسفر حساسیت کمتری دارند؛ که معمولا از گیاهان مناطق گرمسیری هستند. گونه هایی از قبیل نیشکر، ذرت، ارزن و سورگوم از جمله گیاهان C4 هستند. نوع سوم فتوسنتز متابولیسم CAM است که بوسیله گونه های گیاهان آبدار انجام می شود، و به وسیله توانایی آنها برای پیش تثبیت دی اکسید کربن در تاریکی و در طول شب متمایز میشوند. بنابراین، روزنه های این گیاهان برای جلوگیری از هدرروی آب در روز نباید باز شوند. فتوسنتز به مجموعه ای از عوامل خارجی و داخلی بستگی دارد. عوامل داخلی عبارت از ویژگیهای برگ (ساختار، محتوای کلروفیل)، تجمع مواد تولید شده در کلروپلاست های برگها، در دسترس بودن آب، عناصر غذایی و آنزیم ها، و دیگر عوامل هستند. از جمله مهم ترین عوامل خارجی می توان به دریافت تابش در سطح برگ (کمیت و کیفیت)، درجه حرارت، رطوبت محیط و غلظت دی اکسید کربن و اکسیژن هوای اطراف اشاره کرد.

“قانون حداقل ” ليبیگ” و “اصل عوامل محدود کننده” بلک من اثرات متقابل بین عوامل متعددی که همزمان فتوسنتز و سرعت فرایندهای فتوسنتزی را تحت تأثیر قرار می دهند را توضیح میدهند. اصل بلک من بیان می کند که: “زمانی که فرایندی توسط عوامل مختلفی انجام می شود، سرعت فرایند توسط سرعت کمترین عامل محدود می شود (یعنی”عامل محدود کننده محدودیتی را ایجاد می کند که مانع تأثیر فراتر از این حد عوامل دیگر میشود”) . هنگامی که عامل محدود کننده مرتفع می شود، سایر عوامل می توانند اثراتی فراتر از محدودیت قبل داشته باشند. با این وجود، جبران های کوتاه مدت بین عوامل اقلیمی در مراحل خاص رشد، مانند نور و درجه حرارت وجود دارد.

به طوری که شرایط نور ضعیف ممکن است توسط شرایط حرارتی انتخاب شده و یا بالعکس جبران شود.

روزنه ها

سطوح بیرونی گیاهان آوندی دارای حفره هایی به نام روزنه است که از طریق آن تبادل گازی بین گیاه و محیط اطراف صورت می گیرد. روزنه ها در زیر سطح برگ قرار دارد. با باز شدن روزنه های گیاهان دی اکسید کربن را از هوا می گیرند، اما بخار آب را به بیرون برگ هدایت میکنند که موجب خنک شدن برگ از طریق تبخیر آب می شود، همچنین، جریان آب به سمت برگ باعث انتقال آب و مواد غذایی از ریشه به سمت شاخ و برگ گیاه می‌شود. هر روزنه توسط دو سلول محافظ (محصور) احاطه شده است و ممکن است سایر سلولهای کمکی مرتبط با آن نیز داشته باشد.

سلولهای محافظ میزان بازشدگی روزنه (یا منافذ به نام Ostiole) را کنترل می کنند.

2) بسته به میزان تورژسانس سلولهای محافظ که توسط محتوای آب آنها تعیین می شود، اندازه بازشدگی تنظیم می شود.

تغییرات فشار تورژسانس به عنوان پاسخی به محرکهای خارجی مختلف مانند نور، میزان دی اکسید کربن، حضور یون های پتاسیم (K) و تامین آب تلقی می شود. در شرایط عادی تأمین آب، بسیاری از گیاهان عالی روزنه های خود را در طول روز به عنوان پاسخ به نور باز و در شب می بندند. اگر شرایط آبی مطلوب نباشد، که بر تورژسانس سلولها تأثیر می گذارد، روزنه ها ممکن است نیمه بسته یا کاملا بسته شوند. مقدار دی اکسید کربن در فضاهای بین سلولی نیز بر بازشدگی روزنه ها تأثیر می گذارد. دما نیز بر حرکت روزنه ها تاثیر می گذارد، که تأثیر آن بر سرعت پاسخ است و در دماهای پایین این سرعت کمتر است. در تنظیم بازشدگی، روزنه ها تعادل بین فتوسنتز و تعرق را برای دستیابی به سطوح بالاتر فتوسنتز به جهت اجتناب از خشک شدن و پسابیدگی حفظ می کنند. در گیاهان با متابولیسم CAM، روزنه ها برای حفظ منابع ارزشمند آب در اقلیمهای بسیار خشک، در شب باز و در طول روز بسته می شوند.

عوامل داخلی موثر بر فتوسنتز

 برای دسترسی به کلروپلاست های بافت برگ که فتوسنتز در آن اتفاق می افتد، دی اکسید کربن باید از هوا به حفره روزنه منتشر شود. دسترسی دی اکسید کربن به روزنه ها توسط عدم تحرک لایه های هوا (لایه مرزی) که برگ و حفره روزنه را احاطه کرده است، ممانعت می‌شود. دی اکسید کربن باید بر دو مانع برای ورود به برگ غلبه کند که توسط مقاومت آنها تعیین می شود:

(1) مقاومت لایه مرزی و (۲) مقاومت روزنه ای. هر دو مانع جریان بخار آب، دی اکسید کربن و اکسیژن و همچنین، فتوسنتز، تعرق و تنفس را تحت تأثیر قرار می‌دهند.

تمامی عواملی که باعث بسته شدن روزنه ها می شوند موجب کاهش فتوسنتز می شوند. فقدان حرکت هوا نیز فتوسنتز را از طریق افزایش ضخامت لایه مرزی و مقاومت در برابر انتشار مولکول های دی اکسید کربن کاهش می دهد. لایه مرزی لایه ای از هوای ساکن است که برگ را در محلی که جابجایی گازها از طریق انتشار مولکولی صورت می گیرد، احاطه می کند. در در مقایسه با کشت در مزرعه، فقدان باد باعث ایجاد لایه های مرزی ضخیم می شود. مقاومت در برابر انتشار گازها در لایه مرزی برگ ممکن است به طور قابل توجهی بیشتر از مقاومت روزنه ای باشد، وقتی که حرکت هوا مانند شرایط گلخانه های بسته بسیار ضعیف است. در عمل، تولید کننده باید یک حرکت هوای معین در گلخانه برای دستیابی به فتوسنتز کارآمد و تولید مناسب را ایجاد کند. تجمع مواد فتوسنتزی در برگ ممکن است موجب کاهش فتوسنتز شود. این مواد فتوسنتزی باید به سایر بخش های گیاه منتقل شوند. این فرایند انتقال توسط چندین عامل تنظیم می شود. به عنوان مثال، درجه حرارت بالا و همچنین، حضور نیترات موجب تسریع این انتقال می شود. کمبود نیتروژن موجب تجمع نشاسته در برگها شده و موجب کاهش فتوسنتز می شود. فراهمی پروتئینها برای فرایند فتوسنتز ضروری می باشد. کاهش نیتروژن باعث کاهش میزان فتوسنتز می شود. فتوسنتز در واحد سطح برگ تقریبا زمانی که برگها به بیشترین اندازه خود می رسند به حداکثر می رسد و با افزایش سن برگها به دلیل کاهش کارایی برگ از نقطه نظر فتوسنتز، کاهش می یابد.

عوامل خارجی موثر بر فتوسنتز

تشعشع

مقدار فتوسنتز انجام شده توسط یک گیاه تحت تأثیر سه ویژگی نور: ۱) کیفیت نور ۲) شدت و ۳) مدت آن قرار می گیرد. فقط کسری از تابش خورشیدی در فتوسنتز استفاده می‌شود. این مقدار به عنوان تابش فعال فتوسنتزی  شناخته می‌شود. در محدوده PAR (۷۰۰-۴۰۰ نانومتر)، همه فوتونهای طول موجهای مختلف کارایی فتوسنتزی مشابهی ندارند. در محدوده۵۰۰ تا ۶۰۰ نانومتر (رنگ سبز)، تابش توسط کلروفیل جذب نمی‌شود (بخشی از آن منعکس می‌شود) که رنگ سبز گیاهان ناشی از آن است. طيف جذب رنگدانه های فتوسنتزی نشان میدهد که نور سبز کمترین کارایی را در فتوسنتز دارد، درحالی که، عمده جذب (کارایی بالاتر) در محدوده طول موجهای قرمز و آبی، به علت جذب نور توسط کاروتنوئیدها که همراه با کلروفیل در غشای کلروپلاست حضور دارند، انجام می گیرد. نور قرمز کارایی بالاتری از نور آبی برای فتوسنتز دارد. درون یک سایه اندازه لایه های پایین تر نسبت بالاتری از نور سبز را نسبت به لایه های بالاتر که نور را فیلتر می کنند، دریافت می کنند. پاسخ فتوسنتزی یک برگ به نور جذب شده، اگر دیگر عوامل مانند دی اکسید کربن و دما محدود کننده نباشند، به صورت خطی منحنی خواهد بود. فتوسنتز در نور ضعیف ممکن است کمتر از تلفات تنفسی باشد. در نقطه جبران نوری تولید و مصرف (سود و زیان) برابر می‌شوند.

یک گیاه نمی تواند برای مدت طولانی زیر نقطه جبران نوری باشد. با افزایش شدت نور، فتوسنتز به تدریج به حداکثر می رسد و دیگر متناسب با افزایش تابش نخواهد بود، که این نقطه، نقطه اشباع نوری نامیده می‌شود. شدت نور کم در افزایش فتوسنتز کارآمدتر از تابش با شدت زیاد است.

به طور کلی، اگر طول دوره نوری کاهش یا افزایش یابد و شدت تابش به گونه ای تغییر کند که تابش تجمعی یکسان باشد، نرخ رشد ثابت خواهد بود . انتظار می رود که هرچه طول دوره نوری بیشتر باشد، فتوسنتز بیشتری انجام شود. اما ممکن است که به دلیل ناتوانی در ذخیره نشاسته (تولیدشده توسط فتوسنتز) فعالیت تولیدی متوقف شود.

در عمل، ممکن است در سطح یک برگ نقطه اشباع نوری اتفاق بیافتد، اما در یک تاج پوشش کاملا توسعه یافته (که در آن برگ های پایین تر تابش کمتری را به دلیل قرار گرفتن در سایه برگهای بالایی دریافت می کنند) تقریبأ رسیدن به نقطه اشباع نوری توسط یک گیاه گلخانه ای تجاری غیرممکن به نظر می رسد. بسیار غیرمحتمل است که میزان تابش درون یک تاج پوشش کاملا بسته و توسعه یافته، به شدت تابش جهانی کمتر از ۱۰۰۰ وات بر متر مربع برسد. بدیهی است که یک گیاه کاملا توسعه یافته (با شاخص سطح برگ زیاد، LAI ) بیش از یک گیاه با شاخص سطح برگ کمتر، فتوسنتز خواهد کرد. سطح اشباع نوری به عوامل دیگر، مانند دما و مقدار دی اکسید کربن هوا نیز بستگی دارد. تابش بیش از حد می تواند به دستگاه فتوسنتزی آسیب برساند، به عنوان مثال، می تواند موجب تخریب کلروفیل، ایجاد شاخ و برگ رنگ باخته و در نهایت کاهش بهره وری فتوسنتز گیاهان شود. فتوسنتز نه تنها توسط شدت تابش نور کنترل می شود، بلکه طول موجهای نور و مدت زمان آن نیز بر فتوسنتز تأثیر می گذارد. سطح تابش مناسب که موجب اشباع سیستم فتوسنتزی در بسیاری از گیاهان (نوع سه کربنه) میشود حدود ۴۰۰ میکرومول در متر مربع بر ثانیه به مدت ۱۶ ساعت در روز است، در حالی که، سایر گیاهان (نوع چهار کربنه) نیازمند سطوح ۵۰۰ میکرومول در مترمربع بر ثانیه و یا بیشتر برای به حداکثر رساندن رشد خود هستند.  در مقابل، برخی از گیاهان زینتی با شدت نوری معادل ۱۰ تا ۵۰ میکرومول در متر مربع بر ثانیه به مدت ۸ ساعت به خوبی توسعه و نمو می یابند. گیاهان سایه دوست و گیاهان با نیاز نوری بالا، بسته به پاسخ آنها به تابش متفاوتند. در گیاهان سایه دوست، نقطه اشباع نوری در سطوح پایین تابش به دست می آید، اما گیاهانی که نیاز به تابش زیاد دارند نقطه جبران نوری بالاتری دارند. گونه های باغبانی خوراکی معمولا دارای نقاط جبران نوری بالایی هستند.

در اکثر گیاهان، سطوح پایین تابش موجب ایجاد برگهای کوچک تر (با نسبت طول به عرض بیشتر)، میانگره های بلندتر، غلظت کلروفیل کمتر و وزن خشک کمتر میشود. سطوح بالای تابش موجب تحریک شاخه دهی، تمایز مناطق رشدی، تخریب نوری کلروفیل (که به عنوان رنگبری شناخته می شود)، و در موارد حاد، موجب بروز علائم تنش مربوط به تابش بیش از حد برخی طیف های نوری، مانند تولید آنتوسیانین، میشود. تابش شدید همچنین، ممکن است به دلیل تأمین انرژی بیشتر، موجب افزایش دمای برگ و مصرف آب، و در موارد حاد، موجب پسابیدگی یا از دست رفتن آب برگ شود. در طبیعت تحت شرایط نور کم، برگهای گیاه طی سازگاری با محیط که یک فرایند طولانی مدت و انتخاب طبیعی بوده است، تمایل به قرار گیری به صورت افقی دارند که موجب دریافت حداکثری تابش می شود. وقتی شدت تابش زیاد است برگها تمایل به قرارگیری به صورت عمودی تر دارند. بهره وری در استفاده از تابش توسط فتوسنتز (تثبیت دی اکسید کربن نسبت به جذب PAR) در بین گونه های گیاهی سه کربنه کمی متفاوت است، اما اگر با توجه به نسبت تابش دریافت شده به تایش جذب شده در نظر گرفته شود، متفاوت تر خواهد بود. در عرضهای جغرافیایی پایین، حداکثر مقادیر قابل پیش بینی جهانی تابش در فضای باز، مناطق با ارتفاع زیاد، با آب و هوای نیمه خشک و کمبود گرفتگی هوا، کمی بیش از ۱۰۰۰ وات بر متر مربع است، درحالی که، در سطح دریا حداکثر جهانی تابش حدود ۹۰۰ وات بر متر مربع است. در سواحل مدیترانه ای اسپانیا، حداکثر مقدار شدت جهانی تابش در تابستان نزدیک به ۱۰۰۰ وات بر متر مربع است. میانگین انتقال روزانه تابش در گلخانه های تجاری کم هزینه با سقف کم شیب در طول این فصل به طور متوسط در حدود5/61  درصد این مقدار می باشد، که به مقدار زیاد تحت تأثیر کثیفی و آلودگی پوشش پلاستیکی قرار می گیرد، به طوری که، شستشوی پلاستیکها موجب افزایش حدود ۱۴ درصدی میزان انتقال تابش می‌شود. در فصل زمستان، هنگامی که خورشید در مایل ترین حالت قرار می گیرد، در گلخانه های تجاری با سقف کم شیب، متوسط انتقال تابش از ۵۷ درصد در گلخانه های شمالی-جنوبی، تا ۶۳ درصد در گلخانه های شرقی-غربی متغیر است، که کمتر تحت تأثیر کثیفی پلاستیکها نسبت به ماه های تابستان قرار می گیرد، چرا که در زمستان معمولا باران پوشش پلاستیکی را تمیز می کند. در گلخانه های کم هزینه جداگانه، افزایش شیب جنوبی در هر قسمت در گلخانه هایی با جهت گیری شرقی-غربی باعث افزایش میزان نفوذپذیری تا ۷۳ درصد در زمستان می شود.

دما

فعالیت فتوسنتزی واکنشی مشخص به دما می‌دهد که در دمای حدود ۵ درجه سانتی گراد حداقل است، در اکثر گونه های باغبانی در دمای ۲۵ تا ۳۵ درجه سانتی گراد به حد مطلوب می رسد و در دماهای بالاتر کاهش می یابد. دمای مطلوب فتوسنتز با میزان تابش و غلظت دی اکسید کربن افزایش می یابد. در عمل، دلیلی برای حفظ درجه حرارت بالا در شرایط تابش کم (افزایش حرارت در روزهای با نور کم) وجود ندارد. در دمای بالا، گیاهان در شدت نور زیادتر بهتر رشد می کنند؛ بنابراین، در گیاهان باغبانی باید از سایه اندازی اجتناب کرد که نیازمند تشعشع هستند).

دی اکسید کربن

 در سطوح نسبتا کم دی اکسیدکربن هوا، اگر تابش و درجه حرارت به اندازه کافی بالا باشند، به عنوان عامل محدود کننده نخواهد بود، میزان فتوسنتز تقریبا متناسب با محتوای دی اکسید کربن هوا است. آستانه بحرانی غلظت دی اکسید کربن که پایین تر از آن توازن کربن منفی است (تنفس بالاتر از فتوسنتز) معمولا کمتر از ۲۰۰ پی پی ام است. مقدار بالاتر دی اکسید کربن باعث افزایش نسبت دی اکسید کربن به اکسیژن می شود و فعالیت آنزیم های دخیل در فتوسنتز را افزایش میدهد (ریوبولوز -۱، ۵-بيس فسفات کربوکسیلاز/ اکسیژناز، که معمولا با نام کوتاه تر Rubisco شناخته می شود) و موجب محدود کردن تنفس نوری و بهبود توازن کربن می شود. غلظت دی اکسید کربن هوا در طول قرن گذشته از مقادیر ۲۸۰ پی پی ام تا سطوح ۳۶۰ تا ۳۷۰ پی پی ام افزایش یافته است. پیش بینی می شود که این افزایش در طول سالهای آینده با توجه به فعالیتهای انسانی ادامه یابد. مقادیر دی اکسیدکربن هوا که موجب به حداکثر رسیدن فتوسنتز برگ میشود تقريبا پی پی ام است. اما این پاسخ در سطح برگ، افزایش تولید زیست توده در سطح کل گیاه را تضمین نمی کند. علاوه بر این، هنگامی که گیاهان برای دوره های طولانی در معرض غلظتهای بالای دی اکسیدکربن قرار می گیرند، به این غلظتها سازگار می شوند و پاسخ آنها به این شرایط را محدود می سازد. در سطح عملی، مقادیر بالاتر از ۷۵۰ پی پی ام برای گیاهان گوجه فرنگی و خیار در کشورهای اروپای شمالی توصیه شده است. مشکل کار زمانی رخ میدهد که به علت دمای زیاد لازم است تهویه صورت گیرد، که موجب هدرروی دی اکسید کربن به جو و هزینه های بالاتر می‌شود. بنابراین، در شرایط مدیترانه ای، که در آن به علت دماهای بالاتر نیاز به تهویه مکرر است، استراتژی افزایش دی اکسیدکربن متفاوت است و توصیه می‌شود که زمانی که دریچه ها باز هستند غلظت دی اکسید کربن حدود ۳۶۰ پی پی ام و زمانی که دریچه ها بسته هستند بین ۶۰۰ تا ۷۰۰ پی پی ام حفظ شود.

رطوبت

 رطوبت محیط به طور مستقیم بر فتوسنتز تأثیر نمی گذارد. نقش آن به واسطه تأثیر در بازشدگی روزنه ها غیرمستقیم است. تحت شرایط مطلوب تامین آب (بدون محدودیت آبیاری) و نبود مشکلات شوری، فتوسنتز تحت تأثیر رطوبت کم محیط قرار نمی گیرد. با این حال، اگر گیاهان تحت شرایط تبخیر بسیار بالای ناشی از رطوبت کم باشند، یا اگر در تأمین آب از ریشه ها مشکلی وجود داشته باشد، فتوسنتز ممکن است به دلیل بسته شدن روزنه ها به علت وضعیت کم آبی برگ محدود شود. در واقع، اثرات مثبت رطوبت بالا بر فتوسنتز تنها زمانی مشاهده می‌شود که جذب آب توسط ریشه ها محدود باشد .بنابراین، تحت شرایط بدون محدودیت آبیاری و در صورت عدم وجود مشکلات شوری، افزایش رطوبت جو برای بهبود فتوسنتز توجیه پذیر نیست.

بازداری فتوسنتز

هنگامی که نیاز به کربوهیدرات ها کمتر از میزان عرضه آن است، به عنوان مثال، پس از برداشت میوه (مخزنهای فیزیولوژیک)، افزایش میزان کربوهیدرات ها (نشاسته) در برگ ممکن است موجب کاهش فتوسنتز به عنوان یک “بازخورد” شود.

همچنین، حضور گازهای بسیار آلاینده (NOX,CO,SO2) در سطوح بالا ممکن است موجب کاهش فتوسنتز شود.

فتومورفولوژی

گیاهان از تابش خورشید به عنوان منبع انرژی و به عنوان یک منبع اطلاعاتی استفاده می کنند. فتومورفولوژی تاثیر تابش در نمو گیاه است. صرفا وجود نور بالاتر از حداقل مشخص، پاسخهای مختلفی را در زمینه گلدهی، جوانه زنی یا نورگرایی ایجاد می کند.

اکثر واکنشهای فوتومورفولوژیک ناشی از طول موجهای محدوده آبی (۴۰۰ تا ۵۰۰ نانومتر) یا در ناحیه قرمز یا قرمز دور (به ترتیب ۶۰۰ تا ۷۰۰ نانومتر و ۷۰۰ تا ۸۰۰ نانومتر) هستند و توسط رنگدانه های فیتوکروم کنترل می شوند. بیشتر طول موجهای مهم مربوط به ناحیه ۶۶۰ نانومتر (در منطقه قرمز) و ۷۲۵ نانومتر (در قرمز دور) هستند.

سه گروه اصلی رنگدانه مرتبط با پاسخهای گیاهان به تابش وجود دارد :1)کلروفیل، مربوط به فتوسنتز ۲) فیتوکروم، مربوط به برخی از تغییرات مورفولوژیک، مشارکت در درک طول دوره نوری و ریتم های روزانه که بر برخی حرکات گیاهان تأثیر می گذارد و ۳) بتاکاروتن یا فلاوین، مربوط به نورگرایی.

رنگدانه های گیاهی

فيتوکروم

 فیتوکروم در بخشهای غیرسبز (و بی رنگ) گیاه قرار دارد. به نظر میرسد فیتوکروم با بسیاری از پاسخ های گیاهان در ارتباط باشد. فیتوکروم مولکولی بسیار بزرگ و پیچیده است که ممکن است بسته به نوع تابش دریافت شده شکل های مختلفی به خود بگیرد.

فیتوکروم (P) تحت تأثیر نور قرمز (۶۵۰ نانومتر) فرم (PFR) را اتخاذ می کند، در حالی که، اگر نور قرمز دور (۷۲۵ نانومتر) به آن تابیده شود، فرم (PR) به خود خواهد گرفت.

مقدار فیتوکروم موجود در گیاه به شکل PFR به صورت رابطه PFR/PTOTAL بیان می شود. برای ایجاد یک اثر خاص مورفوژنیک یا بیوشیمیایی باید مقدار خاصی از PFR/PTOTAL به دست آید. ضریب PFR نسبت به کل مقدار فيتوکروم (ProTAL) بین ۱/: زمانی که نور قرمز دور (FR) غالب است تا 75/0 – 89/0 زمانی که تابش قرمز (R) غالب است متغیر می باشد .

نسبت تابش طول موج قرمز/ قرمز دور (R / FR) هنگامی که نور توسط برگها در سطح بالایی سایه انداز فیلتر شود تغییر می یابد. بنابراین، سطوح مختلف سایه انداز نور را با مقادیر متفاوت نسبت R / FR دریافت می کنند که فیتوکروم آن تغییر می یابد، که منجر به واکنش های متفاوت بیوشیمیایی یا مورفولوژیک می شود. بنابراین، کیفیت نور (توزیع طیف آن) در عمل مربوط به فیتوکروم است. به طور معمول، شدت نور کم برای دستیابی به واکنش ناشی از فیتوکروم کافی است. سیستم فیتوکروم می تواند مدت زمان روشنایی روزانه (که یک پارامتر محیطی ثابت برای هر مکان است) که در عرضهای جغرافیایی که مدت زمان تابش های روزانه درطول سال بسیار متنوع هستند را تشخیص دهند. شدت تابش مورد نیاز برای برخی از پاسخ های نورگرایی تنها سطح نور کامل ماه (01/0 میکرو مول بر متر مربع بر ثانیه) است، اما اکثر پاسخ ها با سطوح بالاتر (1/0 تا 5/1 میکرومول بر متر مربع بر ثانیه) کنترل می شوند.

سایر رنگدانه ها

هما، حرکت های گیاهان عمدتا توسط فیتوکروم کنترل نمی شوند. در پدیده نورگرایی، خمیدگی ساقه گیاه به سمت نور به علت تابش جانبی نور عمدتا توسط بتاکاروتن یا فلاوین انجام می گیرد، اگرچه فیتوکروم نیز اثراتی در این فرایند دارد. خمیدگی به سمت نور به وسیله طول موج آبی بوجود می آید و نور قرمز تأثیری ندارد. مدت زمان روشنایی لازم برای ایجاد پاسخ کوتاه و حدود ۵ دقیقه است. دلیل نورگرایی در واقع این است که برگهای درحال توسعه در حال جستجو برای یافتن بهترین وضعیت دریافت نور هستند. البته دریافت کننده های نور دیگری نیز وجود دارند، اما اثرات آنها کمتر شناخته شده است.

ریتم های دوره ای در گیاهان

در برخی از گیاهان، فیتوکرومها حركات برگ را از یک وضعیت افقی در هنگام صبح، به یک وضعیت عمودی (خواب) در شب به صورت یک ریتم روزانه ویژه تنظیم می کنند. این تنظیم از طریق تغییر در تورژسانس (حاصل از محتوای آب تحت تأثیر توزیع مجدد یونهای K) سلول های ویژه در دمبرگها حاصل می شود.

بازشدگی روزانه ها در برخی از گل ها نیز توسط نور تنظیم می شود. بازشدن روزنه ها از زمان طلوع خورشید با افزایش فشار اسمزی سلولهای محافظ روزنه به دلیل جذب پتاسیم که سبب جذب اسمزی آب می شود شروع می شود. اگر تاریکی شب توسط نور مصنوعی برای مدتی قطع شود، روزنه ها شروع به بازشدن می کنند، اما زمانی که تابش متوقف شود روزنه ها مجددأ بسته می شوند. نور به طور مشخص فتوسنتز در طول روز و انتقال مواد فتوسنتزی از برگها به بخش های ذخیره ای (مانند میوه ها و ریشه ها) در طول شب را تنظیم می کند. برخی از حرکات وابسته به نور، از جمله باز و بسته شدن گلها، حرکات برگ و پیچش ساقه، توسط نور آغاز می شوند. اگر نور زیاد در محدوده طول موج آبی وجود داشته باشد، طول میانگره های ساقه کاهش می یابد. برعکس، نور بیش از حد در محدوده طول موج قرمز دور موجب بلندتر شدن آن ها می شوند. بنابراین، تعادل بین طول موج های آبی و قرمز دور در طیف تابش برای توسعه و نمو طبیعی برخی از گیاهان ضروری است. دیگر چرخه های روزانه در گیاهان، جذب یون ها توسط ریشه ها (تحت تأثير تعرق)، تقسیم سلولی، تنفس و خروج آب از غدد در لبه های برگ می باشند.

نورگرایی

 نورگرایی مکانیسم کنترل رشد گیاه در پاسخ به تغییر در دوره نوری (فتوپریود) است که گیاهان هر روز در معرض آن (یعنی مدت زمان روز و شب در دوره ۲۴ ساعته) قرار می گیرند. به این ترتیب، گیاهان روز کوتاه که به طور کلی در زمانی که طول روز کمتر از دوره بحرانی نوری و معمولا کمتر از۱۲ ساعت است گل می دهند، درحالی که، گیاهان روزبلند زمانی که طول روز بیشتر از دوره بحرانی نوری گیاه، معمولا بیش از 5/12 ساعت است، گلدهی را انجام میدهند. این آستانه های دوره نوری دقیق نیستند و تحت تأثیر عوامل دیگر مانند سن گیاه یا شرایط آب و هوایی (درجه حرارت و شدت تابش) قرار می گیرند. گیاهانی که گلدهی آنها به مدت زمان دوره نوری وابسته نیست، گیاهان روز خنثی نامیده می شوند.

اکثر گیاهانی که در گلخانه ها کشت می شوند روز خنثی هستند. این ریتم ۲۴ ساعته به عنوان ریتم های روزانه شناخته می شود و شباهت زیادی به ریتم های روزانه در دیگر موجودات از حیوانات و انسان دارد. بسیاری از فعالیت های روزانه گیاهان توسط این ریتم روزانه کنترل می شوند. نور خورشید (با پاسخ فوتومورفوژنیک) قبل از سپیده دم و بعد از غروب خورشید، به همراه لحظات ظهور و ناپدید شدن خورشید که به صورت افقی می تابد، به این معنی است که طول دوره نوری در عرضهای جغرافیایی ما، مربوط به طول روز نجومی است که با یک دوره ۴۰ تا ۶۰ دقیقه ای افزایش می یابد. بذرهای برخی از گونه ها برای جوانه زدن نیاز به نور دارند، که اگر بذر آنها در سطح خاک یا نزدیک به سطح خاک (کمتر از ۵ میلی متر عمق) قرار داشته باشد نور را به صورت نور قرمز دریافت . کنند. کنترل فصلی نمو گیاهان به وسیله دوره های نوری به آنها اجازه میدهد تا در هماهنگی با شرایط آب و هوایی و سایر موجودات زنده باشند.

تنفس

تنفس فرایندی ضروری برای تولید انرژی است که برای فرایندهای زندگی حیاتی است. تنفس شامل جذب اکسیژن و آزادسازی دی اکسید کربن با مصرف کربوهیدرات ها توسط یکسری واکنش ها است که ممکن است به عنوان فرایند معکوس فتوسنتز در نظر گرفته شود. تنفس، کربوهیدرات های تولید شده توسط فتوسنتز را مصرف می کند. این فرایند دو جزء اساسی دارد: ۱) تنفس نگهداری،که متناسب با وزن خشک گیاه یا بخش های فعال آن است (به استثنای بخش های ذخیره ای) و ۲) تنفس رشد، که متناسب با تولیدات فتوسنتزی است. سومین نوع تنفس، تنفس نوری مربوط به گیاهان سه کربنه است که تنها در حضور نور انجام می شود که یک عملکرد دفاعی در برابر اثرات سمی برخی از یون ها را انجام می دهد. تنفس رشد حساسیت کمتری نسبت به تنفس نگهداری به دما دارد، که در ازای هر ۷ تا ۱۰ درجه سانتی گراد افزایش دما، دو برابر افزایش می یابد. بنابراین، مطلوب است که از وقوع دماهای بالا، به ویژه در شب، برای بهبود توازن کربن جلوگیری شود. تنفس رشد، حدود ۲۰ تا ۳۰ درصد از کربوهیدراتهای فتوسنتزی را مصرف می کند.

توزیع مواد فتوسنتزی و روابط منبع و مخزن

انتقال و یا توزیع مواد فتوسنتزی در واقع انتقال این مواد از محل های تولید ( منبع های فیزیولوژیک) به مکان هایی است که این مواد در آنها استفاده می شود (مخزن های فیزیولوژیک).

به طور معمول، محصول قابل برداشت یک گیاه تنها بخشی از زیست توده تولید شده را شامل می شود. یک مدیریت زراعی خوب باید اطمینان حاصل کند که توزیع مواد فتوسنتزی عمدتا برای بخش های قابل برداشت گیاه مورد استفاده قرار می گیرد. عناصر معدنی عمدتا از طريق آوندهای چوب و مواد آلی از طریق آوندهای آبکش منتقل می شوند. در بسیاری از گونه های باغبانی، مهمترین تفاوت در برداشت بین ارقام در نتیجه تفاوت در توزیع مواد فتوسنتزی اتفاق می افتد. این توزیع مواد فتوسنتزی عمدتأ توسط “قدرت مخزن فیزیولوژیک” قسمت های منفرد تنظیم می شود که در واقع ظرفیت یک مقصد برای تجمع مواد فتوسنتزی و مرتبط با پتانسیل رشد آن است .عوامل محیطی در کوتاه مدت بر توزیع مواد فتوسنتزی و بر قدرت مخزن قسمتهای مختلف تأثیر می گذارد و در بلند مدت موجب تغییر تعداد آنها می شود.

توزیع مواد فتوسنتزی بین بخش های مختلف گیاه

بخش های مختلف برای مواد فتوسنتزی رقابت می کنند، که این رقابت توسط هورمون ها تنظیم می شود. تأمین آب و موادغذایی به مقدار کم توزیع مواد فتوسنتزی به سمت ریشه برای حمایت از رشد آن را افزایش می دهد، تا به این ترتیب، این کمبودها را کاهش دهد. به طور کلی، مواد فتوسنتزی تولید شده در یک نقطه خاص به نزدیک ترین مخزن فیزیولوژیک منتقل می شود. برای به حداکثر رساندن فتوسنتز، لازم است که مخزن ظرفیت کافی برای مصرف مواد فتوسنتزی موجود را داشته باشد، در غیر این صورت، تجمع مواد فتوسنتزی باعث کاهش فتوسنتز و تنظیم مجدد تقاضای واقعی برای مواد فتوسنتزی می شود، یا توزیع مواد فتوسنتزی به بخش های دیگر، مانند گیاهان رشد نامحدود، اختصاص می یابد، زیرا کمبود بخش های زایشی و میوه ها (به علت هرس شدن یا برداشت) سبب افزایش رشد رویشی (ساقه و برگ) می شود. در مراحل اولیه رشد رویشی، ریشه ها، ساقه ها و برگها برای مواد فتوسنتزی تولید شده توسط برگها رقابت می کنند. برگهای جوان در ابتدا نیاز به جذب مواد فتوسنتزی تا زمانی که خودکفا شوند دارند که معمولا قبل از رسیدن به اندازه نهایی خود می باشد.

از زمان گلدهی، میودها به عنوان مخازن فیزیولوژیک اصلی، مواد فتوسنتزی در دسترس را جذب و انتقال آن به بخش های رویشی را محدود می کنند. سپس، اگر گياه رشد محدود باشد، رشد ساقه ها و برگها تا زمانی که کاملا متوقف شود، کند می شود. اما اگر گیاه رشد نامحدود باشد، رشد میوه ها و بخش های رویشی به طور همزمان انجام می گیرد که تعادل آن ها باید توسط عمليات زراعی (حذف ساقه ها، برگها یا میوه ها، و همچنین، کنترل مطلوب تغذیه و شرایط محیطی) مدیریت شود. طی دوره پیری برگها و زمانی که تقاضا برای مواد فتوسنتزی توسط مخزن با تولید در منابع فعال برآورده نمی شود، انتقال مجدد کربوهیدراتها، ترکیبات نیتروژن دار و سایر ترکیباتی که قابلیت پویایی دارند از برگهای پیر به دیگر مخازن فعال گیاه می تواند گزینه دیگری باشد. به طور مشابه، اگر گیاه دارای بخش های ذخیره ای (مانند غده) باشد، انتقال مجدد صورت می گیرد.

مدیریت توزیع مواد فتوسنتزی

 در گیاهان میوه ای (محصولات باغبانی که برای تولید میوه کشت می شوند)، رشد سریع برگها، برای اطمینان از توسعه مطلوب منابع تولید مواد فتوسنتزی (یعنی برگها) که تقاضای بالا برای مواد فتوسنتزی توسط میوه ها در آینده را برآورده می سازد، ضروری است. بنابراین، بالا نگه داشتن دما در ابتدای دوره تولید، و همچنین، هرس کردن اولین میوه ها برای جلوگیری از رقابت با رشد برگها عاقلانه به نظر می رسد. بعدها، در یک گیاه توسعه یافته، مقدار میوه ها با استفاده از هرس (و یا ریزش خودبه خودی به دلیل محکم نبودن) با توجه به تراکم گیاه تنظیم می شود. رشد رویشی به وسیله هرس کردن و حذف ساقه ها با توجه به مقدار بار میوه سازگار می شود.

در گیاهان رشد نامحدود، الگوی توزیع مواد فتوسنتزی بین میوه ها و اندام های رویشی همانند یک چرخه ثابت نیست . به طور کلی، درجه حرارت پایین انتقال مواد فتوسنتزی را محدود می کند. در پایان یک روز که میزان فتوسنتز همچنان بالا است، مواد فتوسنتزی در برگها انباشته میشوند و اگر منتقل نشوند، می توانند فتوسنتز در روز بعد را محدود کنند. به همین دلیل، توصیه می شود دمای شبانه گلخانه به اندازه کافی بالا حفظ شود تا این مواد فتوسنتزی از برگها به بخش های دیگر انتقال یابند. در مقابل، در پایان یک روز که میزان فتوسنتز پایین است (به عنوان مثال، یک روز با تابش کم) لازم نیست که بسیاری از مواد فتوسنتزی منتقل شوند، بنابراین، نیاز نیست که دمای شبانه زیاد باشد. سایر عوامل محیطی مانند نور و دی اکسید کربن تنها اثرات غیر مستقیم در توزیع مواد فتوسنتزی، توسط تأثیر بر میزان فتوسنتز و در دسترس بودن مواد فتوسنتزی، دارند. درجه حرارت می تواند توزیع مواد فتوسنتزی را از طریق ایجاد مخازن جدید تغییر دهد. به طور کلی، دمای بالا میانگره ها را بلندتر کرده و شاخه دهی را کاهش میدهد. رطوبت بر اندازه برگ تأثیر می گذارد. به عنوان مثال، رطوبت بالا باعث ایجاد برگهای بزرگتر در خیار می شود که البته در گوجه فرنگی این اتفاق نمی افتد.

  افزایش غلظت دیاکہ کربن باعث افزایش نسبت بخشهای هوایی به ریشه ، ایجاد برگهای ضخیم تر و ترغیب شاخه دهی جانبی، و کاهش غالبيت انتهایی می شود. اولویت در تقاضا برای انتقال مواد فتوسنتزی به سمت یک مقصد فیزیولوژیک خاص بستگی به۱) ماهیت مقصد ۲) مرحله نموى 3) سن و ۴) موقعیت آن در گیاه دارد. به طور معمول، انتقال مواد فتوسنتزی به سمت بخش هایی که در قسمتهای پایین گیاه قرار دارند نسبت به آنهایی موقعیت های بالاتر قرار گرفته اند تحریک می شود. رقابت بین بخش هایی که به عنوان مخزن شناخته می شوند، به وضوح بر رشد و نمو گیاه و در نتیجه، بر عملکرد آن تأثیر می گذارد. مدیریت هرس، تأمین نیتروژن، کودهای کربنی و درجه حرارت، امکان تغییر و دست ورزی انتقال مواد فتوسنتزی به نفع اندامهای مورد نظر تولید کننده را فراهم می کند. در گیاهان جوان، هدف از کنترل شرایط آب و هوایی، تسریع شکل گیری سطح برگ به منظور افزایش پتانسیل جذب تابش می باشد. در گیاهان رشد محدود، هدف از کنترل شرایط آب و هوایی باید به حداکثر رساندن تخصیص مقدار مواد فتوسنتزی به بخش های قابل برداشت باشد، درحالی که، در گیاهان رشد نامحدود، کنترل شرایط آب و هوایی باید با هدف توازن در توزیع مواد فتوسنتزی بین بخش های قابل برداشت و سایر بخش های گیاه باشد.

رشد

روشهای مختلفی برای اندازه گیری رشد از جمله: در سطح ابتدایی با تغییر در ابعاد یک برگ یا یک میانگره و یا در سطح پیچیده تر با اندازه گیری یک ساقه یا کل گیاه، و همچنین، اندازه گیری در مقیاس های زمانی مختلف، وجود دارد. اندازه گیری وزن که معمولا برای ماده خشک (که تغییرات ماده تر را ندارند) صورت می گیرد نیازمند نمونه برداری تخریبی است. بنابراین، نمونه برداری ها باید با هدف اندازه گیری دقیق و قابل مقایسه انجام شود. به طور کلی، رشد محصول از الگوی منحنی سیگموئیدی پیروی می کند. در ابتدا، زمانی که گیاهان جوان هستند و دریافت تابش عامل محدود کننده ( به دلیل سطح برگ کم) است، رشد به صورت نمایی است.

هنگامی که سطح برگ افزایش می یابد، دریافت تابش به میزان کمتری به سطح برگ بستگی دارد و رشد تقریبأ خطی است، در نهایت، وقتی گیاه به پیری نزدیک می شود، رشد آن کند می‌شود.

در قسمتهای پیچیده مانند ساقه که متشکل از تعداد زیادی میانگره است، هر میانگره دارای انرژی رشدی و حرکتی خاص خود است، اما در مجموع، رشد الگوی سیگموئیدی خود را حفظ می کند، در کوتاه مدت در مقیاس ساعت)، رشد گیاه به طور عمده بستگی به فتوسنتز و تنفس (توازن کربن) و وضعیت آب گیاه دارد. در بلند مدت، فرایند تولید توسط تجمع ماده خشک، مرحله نمو گیاه، توزیع این ماده خشک به بخش های قابل برداشت و کیفیت محصول تعیین می شود.

تأثیر میکرو اقلیم بر رشد

 تمام عوامل محیطی با گیاه اثر متقابل دارند. بیشترین تأثیر تابش در فرایند فتوسنتز است. تأثیر دما بستگی به سن گیاه دارد. در گیاهان جوان، تأثیر آن در توسعه برگ تا به حداکثر رسیدن دریافت نور ضروری می باشد. به همین دلیل، در مراحل اولیه نمو بهینه سازی دما به منظور دستیابی به رشد سریع برگ ضروری است. پس از آن، نقش اصلی دما در گیاهان بالغ در تنفس است.

اثر مثبت دی اکسید کربن در رشد گیاهان سه کربنه به طور گسترده ای تایید شده است که با افزایش متوسط عملکرد ۳۰ درصد در غلظت ۱۰۰۰ پی پی ام همراه بوده است؛ غلظتهای مکمل بیش از ۱۰۰۰ پی پی ام دی اکسید کربن از نظر هزینه و همچنین، به جهت جلوگیری از بروز گازهای آلاینده توصیه نمی شود. اگر کمبود بخار اشباع از مقدار مشخصی تجاوز نکند، رطوبت محیط تأثیر منفی بر رشد و نمو گیاه ندارد. در شرایط اروپای شمالی این سطح یک کیلوپاسکال است، در حالی که، در شرایط مدیترانه کمبود بخار اشباع ممکن است به سه کیلوپاسکال برسد، زیرا سازگاری خاصی با شرایط نامساعد وجود دارد. مقادیر بالای رطوبت به توسعه برگ کمک می کند، اما ممکن است باعث کمبود کلسیم در برگ شود. علاوه بر این، ممکن است موجب پیشرفت بیماریها شود. اگر آب متراکم شود اسپور قارچها ممکن است در قطرات آب جوانه بزنند. تأثیر زیاد رطوبت روی تعرق این امکان را فراهم می کند که با دستکاری در فرایند تعرق هنگامی که تعرق کم است از بروز کمبود عناصر غذایی جلوگیری شود.

آنالیز رشد

وزن خشک (یا زیست توده) یک گیاه یا یک اندام خاص از گیاه (و تکامل آن در طول زمان) پارامتری است که معمولا برای اندازه گیری رشد مورد استفاده قرار می گیرد. سرعت رشد محصول(CGR، گرم بر متر مربع بر ثانیه با سرعت رشد خالص محصول یا تجمع مقدار ماده خشک، به صورت مقدار زیست توده تولید شده در واحد سطح زمین در واحد معینی از زمان بیان می شود. گاهی اوقات، به صورت ماده خشک یا میزان تجمع زیست توده نامیده میشود. در گلخانه های بدون سیستم گرمایشی مدیترانه ای، میانگین مقدار ماده خشک تجمع یافته در گوجه فرنگی 5/6 گرم بر متر مربع بر ثانیه، که ممکن است تا 5/9 گرم بر متر مربع بر ثانیه (مقادیر نزدیک به گلخانه هایی که شرایط آب و هوایی در آنها کنترل می شود) در شرایط آب و هوایی مطلوب نیز برسد، گزارش شده است. در تولید خیار در شرایط بدون کنترل حرارت در چرخه پاییز و زمستان، میزان تجمع زیست توده حدود پنج گرم بر متر مربع بر ثانیه است، در حالی که مقادیر به دست آمده در گلخانه های با کنترل شرایط آب و هوایی در بهار حدود ۹/۹ گرم بر متر مربع بوده است. در گیاه خربزه زمستانی در شرایط بدون کنترل حرارت متوسط مقادیر 7/9 گرم بر متر مربع بر ثانیه در اواخر دوره به دست آمده است.

از دیگر شاخص های مورد استفاده برای تعیین رشد، می توان میزان رشد ساقه اصلی و سرعت ظهور برگ را نام برد، در گلخانه های بدون سیستم گرمایشی مدیترانه ای، در دوره های پاییز و زمستان، سرعت ظهور برگ بین 22/0 و 4/0 برگ در روز به ترتیب برای گوجه فرنگی و خیار اندازه گیری شده است که پایین تر از مقادیری است که تحت شرایط مطلوب به دست آمده است. به طور مشابه، سرعت رشد ساقه اصلی به مقادیر متوسط 5/4 سانتی متر در روز در گیاه خیار برای دوره چرخه پاییز و زمستان در شرایط بدون کنترل حرارت رسیده است، که کمتر از مقادیر 4/7  سانتی متر در روز که برای شرایط مطلوب گزارش شده است، بوده است. شاخص دیگری که به طور گسترده برای توصیف رشد استفاده می شود، شاخص سطح برگ است که مقدار سطح برگ در واحد سطح زمین را اندازه گیری می کند.

نمو

نمو یک مفهوم کیفی از مراحل رشد گیاه است. در واقع، نمو تغییرات ترتیبی به سمت مراحل بالاتر یا پیچیده تر از رشد گیاه است فاصله زمانی بین مراحل مختلف رشد، مراحل نمو را تشکیل می دهند. نمو یک گیاه یک الگوی پایه ای را مطابق ساختار ژنتیکی گیاه که ممکن است تحت تأثیر محیط نیز تغییر کند را دنبال می کند.

تمایز گل یک مرحله نموی است و هنگامی که یکسری از شرایط محقق می شود اتفاق می افتد. بعضی از این شرایط داخلی هستند، به عنوان مثال، رسیدن گیاه به بلوغ رسیدن به یک سن خاص با تعداد مشخصی از برگ) که امکان تمایز مریستمها به گلها فراهم می شود. سایر شرایط خارجی و محیطی هستند، به عنوان مثال، وجود شرایط خاصی از دوره نوری با درجه حرارت از عوامل خارجی موثر در تمایز هستند. یکی از شاخص ترین نشانه های نمو در کل سطح گیاه، تعداد برگ میباشد. هنگامی که شرایط فتوپریود و تغذیه مطلوب است، میزان نمو در درجه اول به درجه حرارت بستگی دارد، و پاسخ آن از آستانه حرارتی پایین (شناخته شده به عنوان صفر فیزیولوژیک، که مشخصه هر گونه است و در پایین تر از آن رشدی صورت نمی گیرد) به آستانه حرارتی بالا (که مختص هر گونه است) به صورت خطی است، که از آن میزان به بعد نمو کاهش می یابد. صفر فیزیولوژیک بیشتر گونه های باغبانی بین صفر تا ۶ درجه سانتی گراد است. در بسیاری از موارد، نیاز حرارتی که در یک لحظه خاص دریافت می شود، تعیین کننده شروع یک مرحله نمو خاص است.

به طور مشابه، نیاز نوری-حرارتی (نیاز حرارتی تصحیح شده بر اساس تابش دریافتی) هنگامی که به مقدار معینی می رسد تعیین کننده شروع یک مرحله نموی، به عنوان مثال، گلدهی، می باشد.

میانگین دمای روزانه برای تعیین این که یک گیاه چگونه از لحاظ رشد، نمو و تولید به دما پاسخ می دهد، در نظر گرفته می شود، چنین پاسخهایی مستقل از رژیم حرارتی (دمای روز و شب) است. این ظرفیت ادغام نوسانات حرارتی در زمان (پاسخ به مقادیر متوسط دما) محدود به دوره۲۴ ساعته نیست (احتمالا بالاتر است، اما تنها در گیاهان توسعه یافته با تاج پوشش بسته که به طور کامل زمین را پوشش میدهد، مشاهده میشود. این موضوع می تواند موجب بهینه سازی پاسخ های کوتاه مدت و بلند مدت شود. به عنوان مثال، با استفاده از دمای روز برای بهینه سازی فتوسنتز و مدیریت دمای شب برای دستیابی به مقادیر میانگین حرارت موردنظر، می توان برای بهینه سازی این پاسخ ها اقدام کرد.

مراحل نموی در گیاهان گلخانه ای

مهم ترین مراحل نمو در گیاهان گلخانه ای عبارتند از: ۱) جوانه زنی و تولید جوانه (از پیازها و بنه ها) ۲) گلدهی و ۳) تشکیل اندامهای ذخیره ای. عوامل ضروری برای یک جوانه زنی مطلوب رطوبت و درجه حرارت هستند، اگر چه بعضی از دانه ها برای رفع مواردی که موجب تأخیر در جوانه زنی می شود به پیش تیمار نیاز دارند. پس از جوانه زدن، گیاهچه ها به نور نیاز دارند تا برگهای اولیه خود را توسعه دهند. بسیاری از گونه ها برای گلدهی به القاء گلدهی نیاز ندارند؛ زیرا زمانی که به مرحله بلوغ می رسند، مانند بیشتر سبزیجات، گلدهی را انجام می‌دهند. دیگر گونه ها برای گلدهی در شرایط طبیعی محیط به سیگنال های خارجی مانند سیگنال های دوره نوری به تنهایی، یا به همراه درجه حرارت یا تابش، نیاز دارند. کنترل مستقیم دما بر القاء گلدهی نیز اتفاق می افتد به طور مثال، در کلم چینی گلدهی از طریق دماهای کم القا می شود که موجب کاهش ارزش تجاری محصول می شود. در مراحل اولیه نمو، بسیاری از گیاهان حتی اگر محرکهای مناسب را دریافت کنند گل تولید نمی کنند. با این حال، در سبزیجات گلخانه ای مانند گوجه فرنگی و فلفل، نشاکاری گیاهچه در مرحله پیشرفته نموی که گلها به وضوح توسعه یافته اند، برای به حداکثر رساندن استفاده از منابع گران قیمت تولید، انجام می‌شود. تشکیل اندامهای ذخیره ای تحت تأثیر تنظیم کننده های رشد است. البته این موضوع در گیاهان معمولی گلخانه ای مورد توجه نیست، اگرچه در باغبانی گیاهان زینتی مهم است. شکل و اندازه محصول (میوه، برگ) از دیدگاه کیفی بسیار مهم است. اگرچه تأثیر تابش بر اندازه میوه های گوجه فرنگی به دلیل فراهم کردن مواد فتوسنتزی است، اما سایر جنبه های تابش، مانند کیفیت نور نیز روی ریخت زایی که بر اندازه و شکل برگ، گل و میوه ها موثر است، تأثیر گذار است.

تولید زیستی

تولید زیستی و شاخص برداشت

در هر گیاه چهار عامل وجود دارد که میزان بهره وری خالص آنها را تعیین می کند: ۱) مقدار تابش رسیده به برگ (تشعشع فعال فتوسنتزی) ۲) کارایی جذب این تابش توسط اندامهای سبز گیاه 3) کارایی تبدیل فتوسنتزی تشعشع فعال فتوسنتزی به زیست توده و ۴) تلفات زیست توده ناشی از تنفس (R). این عوامل با هم مرتبط هستند.

PAR x (Ei* Eb) – R =Pn

Pn = بهره وری خالص یا افزایش خالص زیست توده (گرم بر متر مربع) یا فتوسنتز خالص، نتیجه کسر تلفات تنفسی از فتوسنتز ناخالص

Ei= کارایی دریافت نور (PAR) توسط گیاه، بیان شده در واحد

Eb= کارایی تبدیل نور (PAR) به زیست توده (گرم برمگاژول)

PAR = تشعشع فعال فتوسنتزی تجمعی (مگاژول برمترمربع)

R = تلفات زیست توده ناشی از تنفس

عبارت (Ei*Eb) به عنوان بهره وری استفاده از تابش (نور) توسط گیاه تعریف می شود.

عملکرد اقتصادی یک گیاه مقدار این بهره وری (Pn) است که به اندامهای قابل برداشت (میوه در مورد گوجه فرنگی یا فلفل و یا برگ در مورد کاهو) اختصاص داده شده است. نسبت کل زیست توده اختصاص داده شده به اندام های قابل برداشت گیاه به عنوان شاخص برداشت شناخته می‌شود. بهبود راندمان تولید یک گیاه می تواند با به حداقل رساندن تلفات تنفسی و به حداکثر رساندن نور دریافتی، راندمان دریافت نور (Ei) و راندمان تبدیل به زیست توده (Eb) حاصل شود. در عمل، بهبود راندمان تولید بسیاری از گیاهان از طریق دریافت بهتر نور حاصل از تغذیه مناسب گیاه و شیوه های مناسب زراعی به دست می آید. بهبود راندمان تبدیل نور به زیست توده در گلخانه ها عمدتا به وسیله غنی سازی دی اکسید کربن که موجب کاهش تنفس نوری نیز می شود و همچنین، با اجتناب از ایجاد شرایط آب و هوایی غیرمطلوب، امکان پذیر است. در گلخانه های پلاستیکی استفاده از مواد پخش کننده نور باعث افزایش کارآیی تبدیل تابش (Eb) می‌شود، زیرا مقدار پرتوهای تابشی افزایش می یابد، اگر استفاده از آن موجب پراکندگی زیاد نور نشود می تواند سودمند باشد. بهبود شاخص برداشت توسط به نژادی و همچنین، بهبود شیوه های زراعی (تغذیه، حفاظت در برابر آفات) امکان پذیر است. در سبزیجات، شاخص برداشت (که به عنوان وزن خشک شناخته می شود) بسته به شیوه های زراعی و ارقام مورد استفاده متفاوت است. در گلخانه های مدیترانه ای، شاخص برداشت به عنوان کسر یا درصد در واحد بیان می شود، برای مثال در گوجه فرنگی رشد کرده در یک چرخه زمستانی به میزان 3/0 برآورد شده است، که بسیار تحت تأثیر شرایط آب و هوایی نامطلوب و کم بودن ماده خشک در میوه قرار گرفته است. در فلفل، شاخص برداشت معمولا از ۳۶/ ۰ تا 46/0درگلخانه های بدون سیستم گرمایشی معمول است، در حالی که، خیار رشد کرده در یک چرخه پاییزی به مقادیر شاخص برداشت 59/0 می‌رسد. شرایط آب و هوایی به طور ویژه بر شاخص برداشت تأثیر می گذارد. به عنوان مثال، در خربزه کشت شده در یک گلخانه بدون سیستم گرمایشی در دوره اولیه (سردتر)، شاخص برداشت بالاتر از دوره بعدی است، زیرا رشد رویشی کمتری با شرایط دمایی نامطلوب داشته است. همچنین، طول دوره و هرس و حذف شاخه ها تأثیر قابل توجهی در شاخص برداشت داشته که باید به طور غیرمستقیم و به موقع (حذف شاخه های تازه شکل گرفته) انجام شود. در نتیجه، انتظار می رود که در گلخانه های پیشرفته مقادیر شاخص برداشت بالاتر از آنچه در گلخانه های بدون سیستم گرمایشی در فصل سرد حاصل می شود باشد.

دریافت تابش توسط گیاه

شاخص سطح برگ و سرعت رشد گیاه

دریافت تابش خورشید توسط برگها برای تبدیل انرژی خورشیدی به زیست توده (بیوماس) ضروری است. در ابتدای دوره رشد گیاه، زمانی که گیاهان کوچک هستند، بخش بزرگی از تابش در اثر عدم جذب توسط گیاه به زمین برخورد می کند و مورد استفاده گیاه قرار نمی گیرد. پارامتراساسی که تابش جذب شده توسط یک گیاه و تابش خورشیدی رسیده به سطح زمین را مرتبط می کند شاخص سطح برگ است. این شاخص نمایانگر مقدار سطح برگ یک گیاه در واحد سطح زمین است:

سطح زمین (متر مربع) / سطح برگ (متر مربع) =LAI

در ابتدای دوره رشد گیاه، رشد برگ بسیار کند است و شاخص سطح برگ به آرامی افزایش می یابد. در این مرحله، بخش بزرگی از تابش توسط گیاه دریافت نمی شود. پس از آن، شاخص سطح برگ، اگر هیچ عامل محدود کننده ای برای رشد (کمبود آب، دمای نامناسب) وجود نداشته باشد، به صورت نمایی تا زمانی که حداکثر مقدار خود برسد افزایش می یابد. تغییرات بعدی شاخص سطح برگ بستگی به نوع رشد گیاه دارد. در گیاهان رشد محدود، شاخص سطح برگ پس از رسیدن به حداکثر مقادیر خود، همزمان با شروع پیری گیاه کاهش می یابد. در گیاهان رشد نامحدود، مقادیر بالای شاخص سطح برگ به این دلیل که برگهای پیر از طریق تولید برگهای جدید جایگزین می شوند، در بخش بزرگی از چرخه زندگی گیاه حفظ می‌شوند. درجه حرارت تأثیر زیادی بر رشد و نمو برگ دارد. بنابراین، درجه حرارت باید به جهت دستیابی به حداکثر شاخص سطح برگ در حداقل زمان ممکن مدیریت شود.

شاخص سطح برگ بین ۳ تا ۴ به عنوان شاخص مورد نیاز در نظر گرفته می شود، به طوری که دریافت تابش برای اکثر گیاهان معمولی به ۹۵ درصد برسد. گیاهان با برگهای عمودی بیشتر (سیر، پیاز، گلایول، غلات) ممکن است به مقدار بالاتر شاخص سطح برگ ۵ تا ۱۰ برای حداکثر دریافت تابش برسند. در گلخانه ها، که گیاهان به صورت ردیفی (در خطوط زوج در بسیاری از موارد) کشت می شوند، وضعیت پیچیده تر است. برخی برآورد می کنند که شاخص سطح برگ تقریبا برابر یا بیشتر از ۳ قادر به دریافت ۱۰۰ درصد تابش می باشد. تا زمانی که گیاه به شاخص سطح برگ ۴ برسد، میزان فتوسنتز نیز به موازات آن افزایش می یابد. شاخص سطح برگ بحرانی مقادیری از شاخص سطح برگ است که پس از آن افزایش بیشتری در میزان رشد گیاه به وجود می آید، که معمولا با دریافت ۹۵ درصد تابش یعنی 0.95 = Ei همراه است.

 افزایش بیشتر در شاخص سطح برگ زمانی که دریافت تابش تقریبا کامل است، ممکن است در برخی موارد با کاهش میزان رشد همراه باشد، زمانی که میزان فتوسنتز برگهایی که در سایه قرار گرفته اند برای جبران تلفات تنفسی کافی نباشد. در موارد دیگر، ایجاد تغییراتی در برگهای پایین تر که در سایه قرار گرفته اند موجب سازگاری میزان تنفس آنها با میزان فتوسنتز برگ بدون تغییر در میزان رشد آنها می شود. فعالیتهای زراعی (برگ زدایی، تراکم گیاه، تنک کردن، و غیره) می تواند در تغییر شاخص سطح برگ موثر باشد. در گلخانه های مدیترانه ای، شاخص سطح برگ 5/3 برای خیار در پاییز و زمستان به دست آمده است، در حالی که برای گیاه رشد نامحدود لوبیاسبز شاخص سطح برگ 2/6 ثبت شده است. در فلفل، تراکم بالای گیاه دستیابی به شاخص سطح برگ ۵ را ممکن می سازد، در حالی که، هنگامی که تراکم گیاه کم بوده است شاخص سطح برگ 2/3 مشاهده شده است. به همین ترتیب، در شرایط مناسب دما، شاخص سطح برگ بالاتر است. برای گیاه خربزه گلخانه ای، شاخص سطح برگ برای دوره اولیه (سردتر) 5/2 در مقایسه با دوره آخر 6/4 بوده است. محاسبه تابش جذب شده توسط یک گیاه و مقداری که برای فتوسنتز مورد استفاده قرار می گیرد، بسیار مشکل تر از محاسبه مقدار تابش رسیده به گیاه است.

نفوذ نور به داخل سایه انداز گیاه

بخشی از تابش که به بالای سایه انداز گیاه می رسد بسته به مقدار برگها (یعنی شاخص سطح برگ) و محل قرارگیری آنها به داخل سایه انداز نفوذ می کند. ضریب خاموشی نشان دهنده کارآیی سایه انداز برای دریافت تابش در لایه های مختلف آن است. یک گیاه با برگهای افقی نسبت به گیاهان با برگهای عمودی تر (که اجازه میدهد نور بیشتری به لایه های پایین تر برسد) به برگهای کمتری نیاز دارد تا همان نسبت تابش را جذب کند. تابش پراکنده و غیر مستقیم نسبت به تابش مستقیم نفوذ بیشتری در پوشش گیاهی دارد، زیرا کارایی بیشتری نسبت به تابش مستقیم که باعث ایجاد سایه بیشتر در لایه های پایین تر می شود، دارد.

راندمان استفاده از نور

یک رابطه خطی بین تجمع زیست توده (ماده خشک) در یک دوره معین و تابش فتوسنتزی تجمعی در طول آن دوره که توسط گیاه دریافت شده است وجود دارد، به شرطی که هیچ عامل محدود کننده دیگری وجود نداشته باشد.

راندمان تبدیل تابش رسیده به گیاه به ماده خشک تحت شرایطی که محدودیتی برای رشد گیاه وجود نداشته باشد بستگی به نوع گیاه دارد: گیاهان چهار کربنه، گیاهان CAM، گیاهان لگوم و گیاهان غیرلگوم سه کربنه. گیاهان چهار کربنه نور را با راندمان کمتری نسبت به گیاهان سه کربنه به زیست توده تبدیل می کنند، اما مکانیزم چهار کربنه آنها می تواند باعث کاهش تلفات تنفس نوری (در مقایسه با گیاهان سه کربنه) شود، بنابراین، گیاهان چهار کربنه تولیدی تر هستند. در غیاب سایر عوامل محدود کننده، برای یک گیاه بالغ که خاک را به خوبی پوشش می دهد، در شرایط عادی، متوسط راندمان تبدیل (گرم زیست توده در هر مگاژول از تابش جهانی) یک گرم بر مگاژول میباشد. حداکثر راندمان تبدیل تابش به ماده خشک به ترتیب 5/2 گرم بر مگاژول از تابش جهانی با ۵ گرم بر مگاژول از تابش فتوسنتزی تجمعی است.

کارایی تبدیل به شرایط تابش بستگی دارد. اگر کل تابش پراکنده شود، بازدهی بالاتر از تابش مستقیم خواهد بود و مقادیر بین 8/0 تا 4/1 گرم بر مگاژول خواهد بود. به همین علت، پلاستیک هایی که موجب پراکندگی نور میشوند در گلخانه ها بسیار مورد توجه هستند، به شرطی که عبور نور را محدود نکنند. با غنی سازی دی اکسید کربن اگر غلظت دی اکسید کربن ۱۰۰۰ پی پی ام حفظ شود، این شاخصها ممکن است تا ۲۰ درصد یا ۳۰ درصد افزایش یابند. گزارش شده است که کاهش یک درصد از تابش باعث کاهش یک درصد عملکرد خیار و گوجه فرنگی شده است. براساس وزن تازه، با فرض شاخص برداشت 7/0 ، محتوای ماده خشک۵ درصد و کارایی استفاده از تابش یک گرم ماده خشک بر مگاژول تابش جهانی، تولید گوجه فرنگی ۱۴ گرم میوه تازه بر مگاژول برای یک گیاه گوجه فرنگی کاملا توسعه یافته بدون سایر عوامل محدود کننده در شرایط عادی خواهد بود. پتانسیل تولید گلخانه ممکن است تقریبا برای شرایط متوسط هواشناسی و بسته به ویژگیهای گلخانه تخمین زده شود. در عمل، برآورد شده است که نسبت تابش فعال فتوسنتزی جذب شده که برای تولید ماده خشک مورد استفاده قرار می گیرد، از ۵ درصد تا حداکثر ۱۰ درصد در بهترین شرایط متغیر است. استفاده از تابش در گلخانه یکی از کارآمدترین سیستم ها بین همه اکوسیستم های کشاورزی است، هرچند که میزان تابش در مقایسه با یک محیط باز کاهش می یابد. با این حال، از لحاظ مصرف انرژی کل، گلخانه های مدرن با سیستم گرمایشی از کارآمدترین اکوسیستم های کشاورزی هستند.

راهکارهایی برای افزایش استفاده از تابش

مدیریت محصول باید به گونه ای باشد که موجب بهینه سازی روند فتوسنتز شود تا محصول و کیفیت آن به حداکثر برسد. کشتهای اولیه، زمانی که شرایط آب و هوایی برای رشد گیاه یا کاشت گیاهچه های توسعه یافته مناسب باشد، اجازه دریافت مناسب و اولیه تابش را میدهد. دستیابی به رشد سریع برگ با استفاده از ارقام سازگار با شرایط آب و هوایی محلی به منظور بهبود دریافت تابش و فتوسنتز امکان پذیر می شود، عمليات زراعی، مانند مدیریت بهینه کرد و آبیاری بر عملکرد نهایی تأثیر می گذارند، زیرا موجب بهبود فتوسنتز میشود. مدیریت تراکم گیاه یکی از راههای رسیدن به دریافت میزان قابل قبولی از تابش است. با این حال، در سبزیجات میوه ای، علاوه بر تطبيق تراکم گیاه به شرایط آب و هوایی (عمدتا تابش)، باید توجه داشت که تراکم بالا ممکن است بر اندازه میوه تأثیر داشته باشد. برای یک تراکم مشخص، هرس کردن و تیمار گیاهان باید به منظور بهینه سازی فتوسنتز باشد و توزیع مواد فتوسنتزی را به سمت اندامهای گیاهی مورد نیاز سوق دهد. تابش پراکنده بخش مهمی از تابش خورشیدی رسیده به گلخانه را شامل میشود. افزایش کسر نسبی تابش پراکنده در گلخانه ها موجب افزایش یکنواختی تابش در آن و افزایش تولید به دلیل افزایش راندمان تابش میشود. استفاده روزافزون از پوشش مواد پراکنده کننده نور (به طور عمده پلی اتیلن) در مناطق مدیترانه ای باعث کاهش تابش مستقیم خورشید به داخل گلخانه میشود و بنابراین، تابش پراکنده و غیرمستقیم بیشتر می شود.  این افزایش در انتشار نور معمولا باعث افزایش عملکرد میشود. گیاهانی مانند سبزیجات میوه ای با یک تاج پوشش، کامل از تابش پراکنده نسبت به تابش مستقیم، بهتر بهره می گیرند، زیرا تابشهای پراکنده باعث نفوذ نور به لایه های میانی و پایین تر تاج پوشش گیاه می شود و موجب توزيع افقی بهتر تابش در گلخانه می شود. به همین دلیل، همان طور که توسط کابررا و همکاران بیان شده است، با شروع کار توسط دلتور و نیسن، مطالعات آزمایشگاهی با هدف مشخص کردن ویژگی های مواد انتشاردهنده نور در گلخانه از اهمیت بالایی برخوردار شده است.

کیفیت تولید

علاوه بر وزن تازه بخش قابل برداشت، کیفیت آنها نیز تعیین کننده عملکرد سبزیجات گلخانه ای است. کیفیت، ترکیبی از صفات، ویژگیها یا خصوصیاتی است که بسته به نوع استفاده از آن ارزش هر محصول را تعیین می کند. کیفیت ممکن است به عنوان مجموعه ای از ویژگیها تعریف شود که محصول و نحوه تولید آن، نیاز خریداران، معامله گران، توزیع کنندگان و انتظارات مصرف کنندگان را برآورده کند. بدیهی است که معیارهای کیفیت در زنجیره توزیع از تولید کننده به مصرف کننده مشابه نیست و بسته به نوع محصول و نحوه مصرف آن متفاوت است. ممکن است کیفیت بیرونی محصول که شامل ویژگی های قابل مشاهده (شکل، رنگ) و کیفیت داخلی (عطر و طعم، عمر مفید) که در یک نگاه قابل مقایسه نیست، قابل تشخیص باشند. برخی جنبه های کیفیت قابل سنجش هستند (کیفیت تحلیلی)، درحالی که برخی دیگر شخصی (کیفیت احساسی) هستند. کیفیت احساسی، گاهی اوقات مربوط به شیوه تولید، مانند تولید یکپارچه و ارگانیک است. گاهی اوقات ممکن است کاهش معینی در تولید گوجه فرنگی با افزایش کیفیت ارگانیک محصول، حفظ یا حتی با افزایش بازده اقتصادی، جبران شود. برای مصرف کننده ظاهر محصول مهم ترین معیار کیفی در هنگام خرید است (حداقل تا زمانی که محصول مصرف شود)، بنابراین، اندازه، شکل و یکنواختی، رنگ و عدم نقص های قابل رویت، جنبه هایی است که معمولا به عنوان ویژگیهای کیفی هنگام انتخاب محصول مورد توجه قرار می گیرد. اگرچه اغلب سهم آنها در قدرت تصمیم گیری در زنجیره توزیع، حداقل در کوتاه مدت، در مقایسه با دیگر عوامل زنجیره تولید مانند مدیران خرید، محدود است.

تأثیر عوامل اقلیمی بر کیفیت

 میزان بالای فتوسنتز بر تولید قندها و اسیدها تأثیر می گذارد که ترکیبات بسیار مهم در طعم سبزیجات میوه ای هستند. تابش زیاد باعث افزایش محتوای قند و کاهش محتوای اسید می شود، از طرفی، تجمع مضر نیترات در برگ سبزیجات را محدود می کند. کیفیت خارجی محصول نیز از طریق فتوسنتز تحت تأثیر نور قرار می گیرد، زیرا با افزایش میزان فتوسنتز (در شرایط رقابت مناسب بین اندام ها) انتظار می رود که اندازه میوه ها بزرگ تر شود. علاوه بر این، در گیاهانی مانند خیار، سطح تابش کم باعث می شود که میوه به رنگ سبز روشن در بیاید که به سرعت تبدیل به رنگ زرد می شود، که کاهش کیفیت محصول را به دنبال دارد. اشعه ماوراء بنفش نیز بر روی میوه خیار تأثیر می گذارد و سبب ایجاد رنگ سبز تیره و میوه با پوست بسیار ضخیم می شود. در گوجه فرنگی، برای رسیدن به رنگ مناسب، تولید کنندگان برای نفوذ بهتر نور به میوه ها در دوره تابش کم، برگها را هرس می کنند و یا با ایجاد اشکال مختلف سایه، موجب حفاظت از میوه از پرتوی شدید و گرم شدن بیش از حد آن می شوند. از سوی دیگر، مواد منتشر کننده نور، تابش مستقیم نور بر روی میوه ها را محدود و به بهبود کیفیت آنها کمک می کنند. شرایط نامساعد آب و هوایی هنگام تشکیل میوه بر کیفیت آن تأثیر می گذارد. دماهای پایین تشکیل میوه در گیاهان میوه ای را محدود می کند، به عنوان مثال، در گوجه فرنگی دماهای پایین باعث تشکیل میوه های نامنظم، بد رنگ و کاهش سرعت رسیدگی آن می شود.

. دماهای پایین شب موجب افزایش تعداد میوه های بد فرم در فلفل می شود. دمای میوه های در معرض تابش زیاد خورشید ممکن است تا ۱۰ درجه سانتی گراد از دمای هوا  بالاتر رود، زیرا میوهها تعرق بسیار کمی دارند و ممکن است دچار آفتاب سوختگی شوند. بنابراین، در میوه هایی مانند گوجه فرنگی، ممکن است طی دوره های تابش شدید نیاز به سایه اندازی باشد.

زمانی که تابش کم، رطوبت محیط محدود و درجه حرارت کمتر از ۱۳ درجه یا بالاتر از ۲۵ درجه سانتی گراد است، سفتی میوه کاهش می یابد. این دماهای شدید، مانند تغییرات بیش از حد دمای شبانه روز بیشتر از ۱۰ درجه سانتی گراد) اثرات منفی بر رنگ میوه های گوجه فرنگی می گذارد.

لازم به یادآوری است که رنگ و سفتی میوه اغلب متضاد هستند. برداشت محصول قبل از رنگ گیری کامل گوجه فرنگی با میزان سفتی مناسب، اما با محتوای قند کمتر، به دلیل نیاز به ارسال محصول به بازارهای دور از جمله بازارهای غیرمطلوب با ویژگیهای ارگانولپتیک برای مصرف کننده می باشد. رطوبت زیاد محیط محدود کننده تعرق است که موجب کاهش محتوای کلسیم بافتهای گیاه می شود و بر کیفیت میوه تأثیر می گذارد. افزایش میزان دی اکسید کربن به طور غیرمستقیم باعث افزایش کیفیت و کمیت تولید می شود، زیرا فتوسنتز افزایش می یابد. به طور کلی، عوامل اقلیمی که برای فتوسنتز و به دنبال آن، برای ساخت قندها مطلوب و مفید هستند، کیفیت ارگانیک میوه ها را بهبود می بخشد، زیرا طعم میوه به طور عمده به محتوای قند و مواد فرار و همچنین، اسیدیته آن بستگی دارد، برای مثال، در خربزه، عطر و طعم با افزایش محتوای ماده خشک (قندها) بهبود می یابد. در گوجه فرنگی، افزایش تابش باعث افزایش محتوای قندها و اسیدها می شود  .

سایر عوامل موثر بر کیفیت

 اندازه میوه به شدت تحت تأثیر کیفیت تشکیل میوه قرار می گیرد و رابطه ی خطی بین اندازه میوه و تعداد دانه ها وجود دارد، بنابراین، بهبود تشکیل میوه موجب افزایش اندازه میوه ها می شود. لرزش گل ها و یا استفاده از زنبورهای عسل یا حشرات گرده افشان برای بهبود گرده افشانی و تشکیل میوه بسیار مفید است. بدیهی است که توزیع مواد فتوسنتزی در تعیین اندازه میوه از اهمیت ویژه ای برخوردار است. بنابراین، عمليات زراعی باید بگونه ای باشد که رقابت برای مواد فتوسنتزی را کاهش دهد. به عنوان مثال، هرس کردن میوه های گوجه فرنگی برای باقی گذاشتن مقدار مشخصی میوه که به اندازه مناسب برسند و یا حذف شاخه هایی که با میوه ها رقابت می کنند می تواند برای توزیع مناسب مواد فتوسنتزی موثر باشد. توزیع مواد فتوسنتزی نیز شکل و یکنواختی میوه خیار تأثیر می گذارد، زیرا تعداد میوه بیش از حد باعث ایجاد تعداد بیشتری از میوه های بد فرم می شود. مسئله ای که باعث افزایش علاقه عمومی در سالهای اخیر شده است فقدان مواد سالم گیاهی و وجود فلزات سنگین در محصولات تجاری است، زیرا مصرف کنندگان غذای مطمئن، سالم و با کیفیت تقاضا می کنند.

به منظور دستیابی به یک کیفیت خوب، تأمین آب و مواد مغذی در شرایط شوری مناسب باید درنظر گرفته شود، زیرا کیفیت محصول قابل برداشت توسط این عوامل به همراه ویژگیهای ژنتیکی، شرایط اقلیمی و شیوه های مدیریت محصول تعیین می شود. شرایط ذخیره سازی محصول پس از برداشت بیشتر با ویژگیهای ژنتیکی ارقام و مواد معدنی تا شرایط آب و هوایی در طول دوره رشد مرتبط است. مدیریت پس از برداشت در تمام مراحل زنجیره توزیع برای حصول اطمینان از این که محصول هنگامی که به مصرف کننده می رسد کیفیت مناسب را دارا باشد، بسیار حائز اهمیت است.

• رشد ناشی از توازن مثبت کربن است. یعنی زمانی که فتوسنتز خالص (تفاوت بین فتوسنتز ناخالص و تنفس) مثبت است.
• فتوسنتز ناخالص توسط تابش فعال فتوسنتزی تعیین می شود که عامل اصلی محدود کننده فرایند تولید است. غلظت دی اکسیدکربن هوا عامل اصلی برای بهینه سازی کارایی استفاده از تابش فعال فتوسنتزی دریافت شده است. تأثیر دما در فتوسنتز محدود است، مگر زمانی که به مقادیر خیلی زیاد یا خیلی کم برسد.
• لایه مرزی (لایه هوای ثابت اطراف برگ) به دلیل فقدان باد در گلخانه بسیار ضخیم است و اگر حداقلی از حرکت هوا در داخل گلخانه وجود نداشته باشد، ممکن است تأثیر محدود کننده ای بر فتوسنتز داشته باشد.
• شرایط نامطلوب برای فتوسنتز موجب تلفات جبران ناپذیر پتانسیل عملکرد می‌شود.
• فتومورفوژنز اثر تابش در نمو گیاه است. اکثر پاسخهای مورفولوژیک توسط رنگدانه های فیتوکروم کنترل می‌شوند. از میان آنها، می توان به پاسخ به طول روز اشاره کرد.
• ظاهر یک محصول حداقل تا زمانی که محصول مصرف شود مهم ترین معیار کیفی برای مصرف کننده است.
• ویژگی های ژنتیکی، شرایط آب و هوایی، مدیریت محصول، تأمین آب و عناصر غذایی و عدم وجود ضایعات گیاهی، و همچنین شرایط نگهداری و مدیریت پس از برداشت محصول، عوامل اصلی تعیین کیفیت محصول هستند.
• اساسا، فرایند تولید باید وابسته به اهداف اقتصادی تولید کننده، یعنی تولید محصول با کیفیت مورد نیاز بازار با قیمت های رقابتی، باشد.